Raíz, tallo y Hojas: el cuerpo vegetal primario

LA RAIZ: Las principales funciones de la raíz son las de anclar el vegetal y absorber y conducir agua y minerales. La raíz debe transportar agua y minerales hacia el tallo y las hojas, a la vez que recibe moléculas orgánicas que proceden de éstos. Además de la absorción y la conducción, la raíz produce hormonas y otras sustancias que regulan el desarrollo y la estructura del vegetal.
1. Un sistema radical axonomorfo o primario penetra más profundamente en el suelo que un sistema radical fasciculado: La raíz axonomorfa se desarrolla directamente a partir de la radícula (raíz embrionaria) y produce raíces ramificadas llamadas raíces laterales o secundarias. Éstas a su vez se ramifican, lo que da lugar a un amplio sistema radical.
  1. Monocotiledóneas, como las Gramíneas, poseen un sistema radical fasciculado. En lugar de tener una gran raíz axonomorfa desarrollada a partir de la radícula, esta radícula o raíz embrionaria muere pronto, y surgen numerosas raíces desde la parte interior del tallo.
2. El desarrollo de la raíz se produce cerca del ápice de la misma: . Las células iniciales de un meristemo apical de la raíz se localizan en el interior de un pequeño centro esférico en el meristemo, que suele tener un diámetro de 0,1 milímetro, donde las células se dividen a una velocidad relativamente lenta. En un meristemo apical de la raíz, esta área central denominada centro quiescente. Cuando una célula inicial se divide, una célula hija permanece como célula inicial en el meristemo apical y el resto se convierte en células derivadas, listas para el crecimiento y la diferenciación celulares. Si el meristemo apical se daña o destruye, sólo se necesitarían unas cuantas células iniciales y sus derivadas para reconstruirlo.
  1. La zona meristemática consiste en el meristemo apical de la raíz y los tres meristemos primarios. La zona de elongación es el lugar donde las células derivadas interrumpen su división y comienzan a crecer en longitud. La zona de elongación es el lugar de mayor crecimiento de la raíz, pues la elongación de las células hace que la raíz crezca hacia el interior del suelo. La zona de elongación se continúa con la zona de maduración, donde las células empiezan a especializarse en estructura y función, dando lugar, por ejemplo, a las células epidérmicas y las células conductoras.
3. La cofia, caliptra o pilorriza protege el meristemo apical de la raíz y la ayuda a penetrar en el suelo: Un típico meristemo apical de la raíz produce una cofia, caliptra o pilorriza, que consiste en varias capas celulares. La caliptra protege las células del meristemo apical de la raíz a medida que la raíz se abre paso entre las partículas del suelo. En tanto la raíz crece, las células de la caliptra se van deteriorando y mueren. Entonces, son desechadas y sustituidas por nuevas celulas.
  1. Toda célula vegetal posee la capacidad genética de producir mucigel, pero normalmente sólo las de la cofia hacen patente dicho potencial. En el interior de cada célula de la cofia, esta sustancia se envasa y se transporta en las vesículas del aparato de Golgi, que se fusionan entonces con la membrana celular para libera
4. Toda célula vegetal posee la capacidad genética de producir mucigel, pero normalmente sólo las de la cofia hacen patente dicho potencial. En el interior de cada célula de la cofia, esta sustancia se envasa y se transporta en las vesículas del aparato de Golgi, que se fusionan entonces con la membrana celular para libera: La mayor parte de la importante absorción de agua y minerales se produce a través de los pelos radicales, incluso en árboles de gran tamaño. En los vegetales con un sistema radical axonomorfo, los pelos radicales pueden aparecer a una profundidad considerable.
  1. La estructura primaria de la raíz se debe a su labor de obtención de agua y minerales disueltos: Los botánicos examinan la estructura de la raíz y del tallo, seccionando dichos órganos en diversos planos y analizando las finas secciones resultantes con la ayuda de un microscopio. Un corte horizontal en ángulo recto al eje longitudinal se denomina sección transversal. La mayoría de las raíces presentan el tipo más sencillo de estela, que también es el primero en evolucionar, conocido como protostela. En toda protostela, el tejido vascular forma un sólido cilindro central que está rodeado de córtex, pero la disposición del tejido vascular puede variar. En la mayoría de las raíces de Dicotiledóneas y Coníferas, una sección transversal de protostela muestra la existencia de sólidos dientes o lóbulos de xilema, entre los que existe floema.
    1. En la raíz de la mayoría de las plantas con semillas, hay dos capas celulares importantes que rodean la estela, llamadas periciclo y endodermis. El periciclo es la capa más próxima que rodea la estela. Si la función primera del periciclo es la de producir raíces secundarias, la función de la endodermis es regular el flujo de sustancias entre el córtex y el tejido vascula.
      1. La endodermis se desarrolla a partir de la capa más interna del córtex y consiste en una capa única de células apiñadas que rodea el periciclo. A su vez, cada célula endodérmica está rodeada por 4 de sus 6 lados de una banda de Caspary, compuesta de suberina y ocasionalmente de lignina, que impregna las paredes celulares y sella el espacio intercelular
5. Algunas raíces poseen funciones especializadas, además de anclar la planta y absorber agua y minerales: Algunas raíces modificadas proporcionan al vegetal sostén o anclaje adicional. Entre ellas se encuentran las raíces aéreas, que son raíces adventicias que crecen a partir del tallo. Las raíces aéreas son frecuentes en los epífitos, vegetales que crecen encima de otros para obtener sostén, pero que se procuran su propio alimento.
  1. Las raíces tabulares o contrafuertes son raíces de forma acampanada que se extienden desde el tronco del árbol, contribuyendo a estabilizar el vegetal de forma similar a la de los contrafuertes en los muros de una catedral medieval.
    1. Las raíces contráctiles de los lirios y otros vegetales se encogen literalmente para introducir el vegetal más profundamente en el suelo. Algunas raíces modificadas están implicadas en la reproducción asexual, como los vástagos adventicios comúnmente llamados chupones, que se originan en la raíz y se abren paso a través del suelo para formar nuevos vástagos.
      1. Los neumatóforos, o raíces aéreas, proporcionan oxígeno a aquellos vegetales que viven en áreas pantanosas, donde la elevada tasa de descomposición reduce el oxígeno del agua. El mangle y el ciprés calvo generan neumatóforos que sobresalen del agua para obtener oxígeno y sustentar la respiración.
        Algunos vegetales, como el muérdago, han desarrollado raíces parásitas conocidas con el nombre de haustorios, que penetran en los tallos y raíces de otros vegetales para obtener agua, minerales y moléculas orgánicas. No ha de resultarnos extraño que una planta parásita denominado Striga se haya convertido en una plaga agraria de gran alcance. Todas las modificaciones radicales descritas anteriormente reflejan los cambios evolutivos que en distintos medios han tenido un resultado exitoso
6. Las raíces establecen relaciones cooperativas con otros organismos: A menudo, las raíces establecen asociaciones mutualistas o de beneficio mutuo con otros organismos. Las micorrizas, son asociaciones entre las raíces de una planta vascular y los hongos del suelo, manifiestas en un 80% de las especies. Los dos tipos principales de asociaciones son las endomicorrizas y las ectomicorrizas.
  1. En las ectomicorrizas, los hongos no penetran en la raíz vegetal, sino que una red fúngica muy ramificada rodea la raíz produciendo una cobertura conocida como manto. En ambos tipos de relaciones mutualistas, el vegetal incrementa la absorción de minerales como el fósforo y, consecuentemente, no tiene necesidad de producir tantos pelos radicales. El hongo también puede ayudar a proteger al vegetal del ataque de hongos nocivos y de nemátodos (lombrices). Por su parte, el hongo obtiene azúcar y otras moléculas orgánicas producidas por el vegetal.
    1. Algunos vegetales establecen también asociaciones con especies de bacterias que fijan nitrógeno, es decir, bacterias que convierten el nitrógeno del aire en amoníaco, que luego se añade a diversas moléculas orgánicas. Los vegetales pueden entonces obtener el nitrógeno fijado por estas bacterias e incorporarlo a sus aminoácidos, nucleótidos y otros compuestos vitales que contienen nitrógeno
EL TALLO: Algunos vegetales establecen también asociaciones con especies de bacterias que fijan nitrógeno, es decir, bacterias que convierten el nitrógeno del aire en amoníaco, que luego se añade a diversas moléculas orgánicas. Los vegetales pueden entonces obtener el nitrógeno fijado por estas bacterias e incorporarlo a sus aminoácidos, nucleótidos y otros compuestos vitales que contienen nitrógeno.
1. Los botánicos han desarrollado la teoría de zonación y la teoría túnica-cuerpo para describir el crecimiento del tallo: La teoría de zonación describe el meristemo apical del vástago como una bóveda dividida en tres regiones: zona de células madre centrales, zona periférica y zona medular. La zona de células madre centrales contiene células que raramente se dividen y dan lugar a las células de las zonas periférica y medular. La zona periférica es un anillo de forma tridimensional que rodea a la zona anterior, consistente en células de rápida división que dan origen a los primordios foliares y a otras partes del tallo, suministrando además células a la protodermis, al procámbium y a la parte del meristemo fundamental que produce el córtex. Bajo estas dos zonas se encuentra la zona medular, que produce células que se convierten en parte del meristemo fundamental que origina la médula.
  1. La teoría túnica-cuerpo o tunica-corpus sostiene que las células iniciales del meristemo apical del vástago forman varias capas celulares, partiendo de la punta del meristemo apical. Las capas externas de células iniciales dan lugar a la túnica, que equivale a la parte más externa de la zona periférica.
    1. La capa L3 y sus células derivadas forman el cuerpo, que equivale más o menos a la zona de células madre centrales, a la parte interna de la zona periférica y a la zona medular. Las células iniciales del cuerpo sufren división anticlinal y también periclinal, es decir, paralela a la superficie. En la teoría túnica-cuerpo, la capa más externa de la túnica produce la protodermis, mientras que el cuerpo da lugar al procámbium y al meristemo fundamental
2. En el crecimiento primario de la mayoría de los tallos, el tejido vascular forma haces independientes: El tallo de algunas plantas vasculares sin semillas presenta una protostela, el mismo patrón primitivo típico de la mayoría de las raíces. La protostela aparece en los vegetales más antiguos de los que se tiene constancia fósil. El tallo de algunas plantas vasculares sin semillas, como los helechos o los equisetos, presenta una sifonostela.
  1. En la sifonostela, que evolucionó a partir de la protostela, el floema aparece en la parte exterior del xilema o a ambos lados del mismo. El cilindro se rompe por la presencia de intersticios foliares, donde el tejido vascular se separa de la estela para introducirse en las hojas.
    1. En el tallo de la mayoría de las plantas con semillas, es decir, las Gimnospermas y las plantas con flores, el tejido vascular forma haces vasculares, bandas independientes de xilema y floema. Los haces vasculares carecen de intersticios foliares. En cada haz, el xilema se sitúa de cara al centro del tallo, y el floema de cara a la superficie del mismo. En la mayoría de los tallos de Gimnospermas y Dicotiledóneas, los haces vasculares forman un círculo alrededor de la médula, una disposición que se conoce con el nombre de eustela.
3. Una región de transición asegura la continuidad vascular entre raíz y tallo: Si la mayoría de las raíces presenta la protostela, y la mayoría de los tallos posee diferentes disposiciones de haces vasculares, ¿cómo se conectan los tejidos vasculares de la raíz y del tallo? La respuesta es que hay una zona de transición entre la raíz y el tallo, en la que una disposición se fusiona poco a poco con la otra.
  1. La zona de transición se forma durante el crecimiento temprano de la plántula y mide entre unos pocos milímetros y unos pocos centímetros de longitud. Cabría preguntarse por qué la raíz y el vástago de un mismo vegetal presentan diferentes disposiciones de tejido vascular. Con todo, puede ser que la protostela no proporcionase suficiente sostén a un tallo superficial, y por esa razón se sustituyó gradualmente por la sifonostela o la eustela de la mayoría de las plantas vasculares.
4. Los primordios foliares se originan en los laterales del meristemo apical del vástago, según un patrón específico: Los primordios foliares se forman en los laterales del meristemo apical del vástago en una disposición ordenada y previsible, conocida como filotaxis o filotaxia (del griego, «orden foliar»), diferente en cada especie vegetal. Existen tres tipos básicos de disposición foliar, que se diferencian por el número de hojas que hay en cada nudo: alterna, opuesta y verticilada
  1. La disposición alterna presenta tan sólo una hoja por nudo. En un tipo de filotaxis alterna, cada hoja forma 180º con la hoja previa y se denomina dística. Una disposición opuesta consiste en dos hojas por nudo. En una variación, cada par de hojas está orientado como el par previo. En otra variación denominada decusada, cada par de hojas forma un ángulo recto con el par previo. Una disposición verticilada incluye tres hojas o más por nudo.
    1. En otra variación denominada decusada, cada par de hojas forma un ángulo recto con el par previo. Una disposición verticilada incluye tres hojas o más por nudo. Hay dos tipos de teorías que tratan de interpretar la disposición de los primordios foliares en el meristemo apical: teorías de campos y teorías del espacio disponible. Las teorías de campos o bioquímicas apuntan a las hormonas o a otras sustancias promotoras del crecimiento como la causa.
5. Las variaciones en el tallo reflejan las diferentes tendencias evolutivas: Tomemos como ejemplo dos tallos: el largo y fibroso de una palmera y el corto y esbelto de una planta de trigo. Las palmeras son los vegetales más altos cuyo tallo sólo presenta crecimiento primario. Aunque las palmeras carecen de meristemos laterales (secundarios), el tronco sigue creciendo a lo ancho como resultado de la división y crecimiento continuos de las células derivadas del meristemo apical.
  1. Las palmeras y el trigo son dos buenos ejemplos de cómo diferentes medios pueden modificar el tallo evolutivamente para cubrir diversas necesidades. Originarias de regiones tropicales donde las heladas son escasas o inexistentes, las palmeras gozan de una larga vida y deben competir con muchos otros vegetales por la luz solar, a menudo en exuberantes selvas tropicales.
    1. El tallo del trigo y el de las palmeras difieren significativamente en el número de entrenudos y en los patrones de elongación. Cada tallo del trigo produce un vástago principal y de uno a tres vástagos auxiliares llamados hijuelos. La mayoría de los entrenudos no se alargan desde el principio, de manera que cada meristemo apical del vástago permanece cerca del nivel del suelo hasta casi el final del ciclo vital. Gracias a la acción de los meristemos intercalares en los entrenudos, cada vástago crece desde unos centímetros hasta un metro, produciendo una inflorescencia que dará lugar a los granos de trigo cuando se produzca la polinización.
6. Algunos tallos poseen funciones especializadas, además del sostén y la conducción: Algunos tallos modificados intervienen en la reproducción. El tallo rastrero denominado estolón es horizontal y superficial, como el de la planta de fresa, y contribuye a la reproducción vegetativa.
  1. El tallo horizontal que recibe el nombre de rizoma es subterráneo. Este tipo de tallo es típico de los lirios, donde los rizomas desarrollan nuevas hojas y tallos cada año. Otros tallos modificados almacenan nutrientes o agua. Un tallo que contiene una reserva de nutrientes aumenta al acumular almidón en sus células parenquimáticas. El tubérculo, como en el caso del boniato o batata, es un tallo subterráneo compuesto principalmente por células parenquimáticas llenas de almidón, que se originan en la punta de un estolón o de un rizoma.
    1. En un bulbo, como la cebolla, el almidón se acumula en las hojas gruesas y carnosas adheridas al tallo. El bulbo sólido, como el del gladiolo, es un tallo subterráneo de reserva que presenta la forma de un bulbo, pero consiste más bien en tejido del tallo que en hojas gruesas.
LAS HOJAS: Los primeros vegetales eran sistemas de tallos fotosintéticos, y las hojas evolucionaron a partir de ramas situadas un mismo plano que crecieron juntos. De este modo, las hojas se convirtieron en los principales órganos fotosintéticos de un vegetal
1. Un primordio foliar se desarrolla mediante división, crecimiento y diferenciación celulares hasta convertirse en una hoja: La formación de una protuberancia en un flanco del meristemo apical del vástago aporta el primer indicio de que aparecerá una nueva hoja. A medida que el meristemo apical crece y se aleja, las células de dicha protuberancia se alargan hasta que aparece un primordio foliar plano.
  1. El primordio se expande mediante división y crecimiento celulares, dando lugar a un pecíolo delgado y a un limbo, que es la parte plana de la hoja. Con frecuencia, los pecíolos presentan dos pequeñas laminillas de aspecto foliar llamadas estípulas, que están unidas al nudo.
    1. Algunas hojas, denominadas sésiles, carecen de pecíolos y están directamente unidas al tallo. Este tipo de hoja es muy común en las Monocotiledóneas, donde la base de la hoja rodea el tallo formando una vaina. En la región del primordio que da lugar al limbo surgen protuberancias longitudinales de células divisibles que se desarrollan a cada lado del primordio. Si estas dos protuberancias producen nuevas células de forma pareja, el borde del limbo, llamado margen, será liso y uniforme.
2. El mesófilo, tejido fundamental de las hojas, se encarga de llevar a cabo la fotosíntesis: La fotosíntesis en una hoja tiene lugar en el tejido fundamental clorenquimático denominado mesófilo, que se encuentra entre las capas superiores e inferiores de la epidermis.
  1. Las células del mesófilo contienen cloroplastos y están especializadas en la fotosíntesis. Ocasionalmente, las células del mesófilo muestran una forma alargada y se alinean por debajo de la epidermis, en una disposición conocida como mesófilo en empalizada, también denominada parénquima en empalizada.
    1. Las capas en empalizada suelen estar formadas por una sola capa de células, aunque una luz solar intensa puede dar lugar a múltiples capas. En muchas Dicotiledóneas, las capas en empalizada aparecen justo por debajo de la capa superior de la epidermis, que es la parte más expuesta a la luz. Bajo el mesófilo en empalizada se encuentra el mesófilo esponjoso, también llamado parénquima esponjoso.
3. El tejido vascular de una hoja se dispone en forma de nervios: El tejido vascular de cada hoja se conecta con el tejido vascular del tallo. En cada nudo del tallo suele haber dos o más haces vasculares denominados rastros foliares, que abandonan el tejido vascular principal del tallo y atraviesan un pecíolo conector para llegar al limbo.
  1. Una vez dentro del pecíolo y del limbo, los haces vasculares se dicen nervios foliares y son una continuación de los haces vasculares del propio tallo. Los nervios foliares se forman debido a la influencia de hormonas vegetales, en particular, de la auxina.
    1. Existen asimismo dos disposiciones típicas de nervios foliares, conocidas como nervadura reticulada y nervadura paralela. La mayoría de las Dicotiledóneas y los helechos presentan nervadura reticulada, en la que los nervios foliares forman redes ramificadas. Las hojas de la mayoría de las Monocotiledóneas y Gimnospermas presentan nervadura paralela, también conocida como nervadura estriada, en la cual los nervios se disponen en grandes líneas paralelas a lo largo de los bordes foliares.
4. La forma y disposición de las hojas obedecen a causas medioambientales: La forma, el tamaño y la disposición de las hojas ayudan a los vegetales a llevar a cabo la fotosíntesis y a cubrir otras necesidades. Las diversas formas y estructuras foliares, determinadas genéticamente, reflejan las características que han permitido que los vegetales sobrevivan en diferentes medios. Las hojas pueden ser grandes o pequeñas, numerosas o escasas, gruesas o finas, y persistentes o efímeras, dependiendo de la especie, de las necesidades fotosintéticas y del entorno.
  1. Una hoja simple consiste en un limbo con el margen entero o bien más o menos dividido en lóbulos o dientes. En una hoja compuesta, el limbo está dividido en folíolos. En una hoja compuesta palmeada, los folíolos están unidos a la punta del pecíolo y se despliegan como los dedos de una mano abierta.
    1. De manera general, las hojas grandes con limbos finos y lisos se dan en ambientes con temperaturas bajas, niveles de luz bajos, húmedos y carentes de viento. La mayor superficie compensa el bajo nivel de luz. Las hojas pequeñas con márgenes variables se dan en ambientes con temperaturas más templadas, niveles de luz elevados, secos y con vientos fuertes.
      1. Las hojas que crecen al Sol tienen una estructura interna algo diferente a la de aquéllas que crecen en la sombra. Las hojas de algunos vegetales pueden orientarse a sí mismas en relación con la luz. La planta al compás (Silphium laciniatum o Lactuca biennis) se denomina así debido a que el haz de sus hojas se orienta hacia el este y hacia el oeste.
5. La zona de abscisión se origina en el pecíolo de una hoja caduca: Las plantas que pierden todas sus hojas en ciertas estaciones del año se conocen con el nombre de caducifolios. En los vegetales de hoja caduca, las áreas donde las hojas se separan del vegetal se conocen con el nombre de zonas de abscisión.
  1. Estos cambios en el medio desencadenan la producción de hormonas que inician una serie programada de procesos químicos. Después de que las pequeñas moléculas útiles regresen de las hojas al tallo, las reacciones químicas dan lugar a la capa de separación de la zona de abscisión, en la que las laminillas medias y las paredes celulares se debilitan.
    1. La mayoría de los pinos y otras Coníferas son árboles perennifolios, a pesar de que pierden sus hojas gradualmente después de algunos años. Se podría pensar que las hojas que persisten durante un año requieren menos energía que las que se renuevan cada año. Con todo, mantener las hojas durante una temporada fría o seca también requiere energía y supone muchas restricciones en lo que a forma y estructura foliares se refiere
6. Algunas hojas poseen funciones especializadas, además de la fotosíntesis y la transpiración: Los vegetales han modificado las hojas para que desempeñen una serie de funciones específicas. Las hojas resistentes a las sequías presentan adaptaciones con el fin de disminuir la pérdida de agua. Los vegetales que se dan en ambientes secos y desérticos se conocen con el nombre de xerófitos.
  1. Las espinas son hojas o estípulas modificadas y afiladas. Algunas espinas se describen como hojas modificadas, pero en realidad son tallos modificados que surgen a partir de las yemas axilares que se encuentran donde la hoja se une al tallo. Las capas de células espinosas no son ni hojas ni tallos modificados, sino protuberancias que desarrollan las células de la epidermis o del córtex.
    1. Algunas plantas trepadoras forman zarcillos, que son formas finas y largas con capacidad de enrollarse en espiral, que e se adhieren a una estructura de soporte. Los zarcillos siguen un tipo de crecimiento llamado tigmotropismo.
      1. Las brácteas son hojas modificadas que aparecen en la base de las flores, pero no son parte de las flores en realidad. Por ejemplo, las flores de Pascua (Euphorbia pulcherima) poseen brácteas rojas o blancas.
      2. Las hojas carnosas, son características de las plantas suculentas que crecen en el desierto de Kalahari, en el sur de África. Estos vegetales resuelven los problemas que conllevan las áridas y calurosas condiciones del desierto enterrándose en la arena, con sus hojas apenas sobresaliendo por encima del terreno.
      3. Las plantas de Begonia rex pueden reproducirse a partir de discos foliares que se extraen de las hojas y se colocan en papel de filtro humedecidos, donde las raíces surgirán a partir de los nervios
7. La epidermis de la hoja proporciona protección, además de regular el intercambio de gases: La epidermis de la hoja, que es una capa única de células procedentes de la protodermis, evita que la hoja pierda agua y la protege de abrasiones y de la intrusión de hongos o bacterias causantes de enfermedades. La epidermis también regula el intercambio de gases, como el CO2 , el O2 y el vapor de agua, que la hoja o bien necesita o bien fabrica. Normalmente, la epidermis no es fotosintética.
  1. En ocasiones, las células epidérmicas poseen numerosos pelos foliares. Algunos de estos tricomas, que hacen que la hoja sea pubescente (vellosa), la protegen contra la pérdida de agua y el exceso de acumulación de calor. Otros contienen sustancias tóxicas que repelen los insectos y otros animales que se alimentan de hojas.
    1. Cuando las células oclusivas toman agua, las bandas de celulosa de sus paredes celulares hacen que se hinchen y se curven de manera que el estoma se abre. Cuando las células oclusivas pierden agua, el estoma se cierra. En la mayoría de los vegetales, la cantidad de agua en una hoja es un importante factor para saber si los estomas están abiertos o cerrados
      1. La transpiración, o evaporación de agua a través de los estomas, funciona como un mecanismo de succión que trae el agua y los minerales desde la raíz hasta el tallo. De hecho, el vegetal debe perder agua de las hojas para provocar la subida de agua desde la raíz. Como la transpiración proporciona más agua de lo que el vegetal necesita, el proceso supone una ganancia neta de agua para el mismo.

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